Соотношение редфилда

Соотношение редфилда

Соотношение Редфилд или Редфилд стехиометрия является атомное отношение углерода , азота и фосфора находится в фитопланктона и на протяжении глубоких океанов. Это эмпирический разработаны стехиометрическое отношение было первоначально установлено, что С: N: P = 106: 16: 1. Этот термин назван в честь американского океанограф Alfred C. Redfield , который впервые описал это соотношение в статье , написанной в 1934 году Гарвардский физиолога , Redfield участвовал в нескольких плаваниях на борту исследовательского судна Atlantis . Альфред Редфилд проанализировали тысячи образцов морской биомассы во всех регионах океана. Из этого исследования он обнаружил , что во всем мире элементный состав морской органического вещества (мертвых и живых) был удивительно постоянным во всех регионах. В стехиометрических соотношениях углерода, азот, фосфор остается относительно постоянная с обоего прибрежных открывать районы океана.

содержание

история

За 1934 бумаги, Альфред Редфилд проанализирован нитратов и фосфатов данные для Атлантического, Индийского, Тихого океанов и Баренцева моря, в том числе данные, опубликованные другими исследователями. Кроме того, Редфильд анализировал данные для содержания С, N и P в морском планктоне, в том числе данных, собранных другими исследователями еще в 1898 году.

Анализ Редфильда эмпирических данных привел к его к удивительному открытию: по горизонтали и в пределах трех океанов и Баренцево моря, морская вода имела N: атомное отношение P вблизи 20: 1 (позже исправлена ​​до 16: 1), и был очень похож на среднее N: P в планктоне. Редфилд, казалось, глубоко озадачен, что «определенная корреляция между количеством нитратов и фосфатов, происходящих в любом образце» и считал, что «уместно спросить, как эти пропорции согласны с тем, на самом деле находятся в различных членов сообщества планктона.» [Redfield 1938]

Redfield предвидел, что «соотношение между концентрацией различных органических производных в морской воде и химический составом планктона обеспечил бы ценный инструмент при анализе многих океанографических проблем.» (Редфилд 1934)

Понимание того, что проблема сродни классическая курица или яйцо причинность дилеммы , Redfield предложил два взаимно неисключительных механизмов:

I) N: P в планктоне имеет тенденцию к N: P состава морской воды. В частности, фитопланктон виды с различными требованиями N и P конкурировать и, как результат, уравновешивают друг друг, так что «отношение элементов в планктоне в целом может прийти, чтобы отразить соотношение количества питательных веществ в морской воде довольно близко» (Redfield 1934).

II) N: P в морской воде «должен подойти, как правило, что характеристика протоплазмы в целом» (Редфилд 1934). Кроме того, предлагаемый Редфилд термостат, как сценарий, в котором осуществляется деятельность азота фиксаторов и денитрификаторов держать нитраты в фосфатное соотношение в морской воде вблизи требований в протоплазмах. Учитывая, что в то время было мало известно о составе «протоплазма,» Редфилд не пытался объяснить, почему его N: Р должен быть примерно 16: 1.

В 1958 году, почти четверть века после того, как первые , исследуя отношения, Redfield склонялся к последнему механизму , предлагающему в своей основополагающей рукописи идею «биологического контроль химических факторов» в океане (Redfield, 1958). Redfield предложил , что отношение азота к фосфору в планктоне в результате мирового океана , имеющий удивительно подобное соотношение количества растворенного нитрата в фосфат (16: 1). Он считал , как циклы не только N и P , но и C и O могут взаимодействовать , чтобы в результате этого матча.

Пользы

Исследования , которые привели к этому отношению стало одним из основных элементов в понимании биогеохимических циклов океана, и один из ключевых принципов биогеохимии. Соотношение Редфилд играет важную роль в оценке углерода и питательных потоков в модели глобальной циркуляции . Они также помогают в определении того, какие питательные вещества ограничивают в локализованной системе, если есть ограничение питательных веществ. Соотношение также может быть использовано , чтобы понять образование фитопланктона , а впоследствии гипоксию путем сравнения отношения между различными регионами, такими как сравнение Redfield Ratio реки Миссисипи в соотношение северной части Мексиканского залива.

объяснение

Redfield обнаружил замечательное соответствие между химией глубокого океана и химии живых существ , таких как фитопланктон в поверхности океана. Оба имеют N: P соотношение примерно 16: 1 , в пересчете на атомы. Когда питательные вещества не ограничивая , то молярное элементное соотношение C: N: P в большинстве фитопланктона составляет 106: 16: 1. Redfield думал , что это не было просто совпадением , что обширные океаны будут иметь химию идеально подходят к требованиям живых организмов.

В океане большая часть биомассы оказывается обогащенный азотом планктон. Многие из этого планктона потребляется другой биомассой планктона , которые имеют сходные химические составы. Это приводит к тому подобного азота к фосфору, в среднем, для всех планктона во всем мире океана, эмпирически установлено, что в среднем приблизительно 16: 1. Когда эти организмы погружаются в глубь океана, их богатые энергией тела потребляется бактериями , что в аэробных условиях, окисляют органические вещества с образованием растворенных неорганических питательных веществ, главным образом , двуокись углерода , нитрат и фосфат.

То, что нитрат фосфата соотношения во внутренней части всех основных океанических бассейнов весьма похож, возможно, из-за время пребывания этих элементов в океане относительно время океанов циркуляции, примерно 100 000 лет для фосфора и 2000 года для азота , Тот факт, что время пребывания этих элементов больше, чем смесительные времена океанов (

1000 лет) может привести в соотношении нитрата фосфат в океане интерьер оставаясь практически неизменным.

Хотя такие аргументы могут потенциально объяснить, почему отношения довольно постоянны, они не решают вопрос, почему N: Р почти 16, а не какой-то другой номер.

Отклонения от канонического соотношения Redfield

Соотношение Редфилда было первоначально получено эмпирический на основе измерений элементного состава планктона в дополнении к содержанию нитрата и фосфата морской воды , собранному из нескольких станций в Атлантике . Это было позже поддержали сотни независимых измерений. Однако, глядя на состав отдельных видов фитопланктона , выращенных в атмосфере азота или фосфора ограничение показывает , что это соотношение азота фосфора может варьироваться от 6: 1 до 60: 1. Понимая эту проблему, Redfield никогда не пытался объяснить, за исключением отметить , что N: Р неорганических веществ в недрах океана был в среднем с малой изменчивостью шкалы можно ожидать.

Читайте также:  Как побитая собака значение

Хотя соотношение Редфилд удивительно стабилен в глубоком океане, фитопланктон может иметь большие вариации в C: N: P композиции, и их стратегия жизни играют определенную роль в C: N: Р, которое сделало некоторые исследователи полагают , что соотношение Редфилд возможно общее среднее , а не конкретные требования для роста фитопланктона. Однако соотношение Редфилд было недавно обнаружено, что связано с гомеостатической белок-to — рРНК соотношении фундаментально присутствует в обоих прокариот и эукариот (Лоладзе и Элзер 2011). Кроме того, отношение Редфилд было показано, различается в различных пространственных масштабах, а также в среднем несколько выше (166: 20: 1) , чем первоначальная оценка Редфильда (Sterner 2008 и др.).

Несмотря на сообщения о том , что элементный состав организмов , таких как морской фитопланктон в океанском регионе не соответствует каноническому отношению Редфилда, фундаментальная концепция этого отношения по- прежнему остается в силе и полезными.

Расширенное соотношение Редфилд

Некоторые считают , что существуют и другие элементы, такие как калий , сера , цинк , медь и железо , также важны в химии океана . В частности, железо (Fe) , был рассмотрен большое значение , так как ранние биологические океанографы предположили , что железо может быть ограничивающим фактором для первичной продукции в океане. В результате был разработан расширенный коэффициент Редфилд , чтобы включить это как часть этого баланса. Это новое стехиометрическое соотношение утверждает , что соотношение должно быть 106 С: 16 Н: 1 С: 0,1-0,001 Fe. Изменение в железе является результатом «. железа загрязнения на судах и в лабораториях большой и трудно контролировать. Никто не смогли побить эту почти непреодолимую комбинацию трудностей.». Именно это загрязнение , что привело в начале свидетельства того, что концентрации железа были высокими и не является ограничивающим фактором в морской первичной продукции.

Соотношение Редфилд в диатомовых

Диатомовые должны, среди других питательных веществ, кремниевой кислоты , чтобы создать биогенный диоксид кремния для их панцирей (клеточные стенки). В результате этого питательного соотношению Редфилд-Бжезинский был предложен для диатомовых и заявлено, С: Si: N: P = 106: 15: 16: 1 (Бжезинский, 1985).

Смотрите также

пример

В 2014 году статья была выпущена в журнале Scientific Data, который агрегатируется Редфилд измерения соотношений из наблюдательных круизов по всему миру с 1970 по 2010 год Эта статья дала большую базу данных, используемую для изучения эволюции конкретного фосфора, углерода и азота через морских станций и время.

Эта информация фундаментальна для понимания баланса экосистемы аквариума и поддержания почти полного отсутствия водорослей. Для "сухопутных" растений соотношение фосфор:азот имеет значение только в смысле обеспечения оптимального роста, для аквариума же не менее важным является и влияние этой пропорции на присутствие водорослей как таковых или их определенных видов.

"Пропорция Редфилда рассматривает оптимальное соотношение Углерода и Фосфора необходимого для Жизни. Так как потребности в энергии наземных и водных растений одинаковы , оптимальным соотношением C:P является 106C:1P для обоих. Таким образом, полная Пропорция Редфилда (оптимальное соотношение C к N к P) для наземной и водной жизни: на суше — 106C:16N:1P; в воде — 106C:13N:1P. (прим. перев.: атомарное!) Мы уже знаем, что потребность в N на суше больше так как им нужно больше протеинов для создания жесткой конструкции своего организма. Обратной стороной этого является то, что так как потребность в N в водных системах меньше, относительная потребность в P выше потому что фосфор равномерно распределен между водной и наземной формой жизни. Таким образом, в водоемах обычно рост лимитирует именно фосфор". ( Tне phosphorus cycle )

Исследования показали, что рост водорослей имеет место при дисбалансе в водоеме пропорции фосфор:азот. Эта пропорция называется пропорцией Редфилда (Redfield ratio, RR-ratio).
В 1934 году американский ученый Alfred C. Redfield (1890-1983) обнаружил что атомарное соотношение C-N-P в зоопланктоне во всех океанах было 106C:16N:1P. Отклонения были не более 20%. Это соотношение также изучалось с целью определения влияния этих двух элементов на появление тех или иных видов водорослей в водоемах (см. Левич/Булгаков англ ., рус .) и было обнаружено, что смещение пропорции в ту или иную сторону характерно для доминирования определенных видов. Зеленые водоросли есть при сравнительно большом количестве нитратов (NO3>5мг/л) по отношению к фосфатам в воде*, и наоборот, малое количество или отсутствие азота и много фосфатов (PO4>0.15мг/л) приводит к появлению сине-зеленых водорослей (Cyanobacteria ¬ ). [ не путать конц. в воде с дозировкой в неделю! ]

"Пропорция Редфилда (Redfield Ratio ¬ ) рассматривает оптимальное соотношение Углерода и Фосфора необходимого для Жизни. Так как потребности в энергии наземных и водных растений одинаковы , оптимальным соотношением C:P является 106C:1P для обоих. Таким образом, полная Пропорция Редфилда (оптимальное соотношение C к N к P) для наземной и водной жизни: на суше — 106C:16N:1P; в воде — 106C:13N:1P (атомарное). Мы уже знаем, что потребность в N на суше больше так как им нужно больше протеинов для создания жесткой конструкции своего организма. Обратной стороной этого является то, что так как потребность в N в водных системах меньше, относительная потребность в P выше потому что фосфор равномерно распределен между водной и наземной формой жизни. Таким образом, в водоемах обычно рост лимитирует именно фосфор P". ( Tне phosphorus cycle )

Кроме общего для водоема соотношения Редфилда (см. ниже ¬ ) каждый живой организм или колония имеет свое. Например водные растения содержат P:N

1:8-10 (Garten 1976), а водоросли

1:14 (Redfield 1958). Перевод в PO4:NO3 по массе даст для растений

1:9.3 для водорослей. Это можно использовать чтобы определить какого именно элемента станет недостаточно первым при определенной пропорции PO4:NO3 в удобрении/воде/грунте: нужно разделить концентрацию вещества на его долю в пропорции Редфилда. У какого элемента полученное число будет меньше , тот и станет лимитирующим ( » ).
Например если вносить раствор с атомарным Redfield ratio P:N=1:7.5 как в Estimative Index ¬ (с PO4:NO3 по массе 1:5), условно примем что вносим PO4 на 1мг/л с NO3=5мг/л что даст по массе чистых P

Читайте также:  Средний вес индоутки

1.15мг/л. Получим 0.33/1=0.33 и 1.15/10 = 0.115, то есть в данном случае быстрее закончится азот N. Если же вносить раствор PO4:NO3 1:19 по Tropica с атомарным 1:28.5 и дозой P=0.33мг/л а N=4.37мг/л получим: 0.33/1=0.33, 4.37/10=0.437), то есть фосфор закончится чуть раньше, что дает огромные преимущества ¬ в случаях лимитирования растений по CO2. При пропорции в удобрении PO4:NO3=1:15 азот и фосфор заканчиваются одновременно.

Сравним три системы используя данные состава растений (атомарный P:N=1:8-10):
Общая практика и Seachem с PO4:NO3=1:15 -> atomic 1: 22.5 –> 2.25…2.8 (быстрее закончится фосфор P)
Tropica с PO4:NO3 1:19 = atomic 1:28.5 -> 2.85…3.56 (быстрее закончится фосфор P)
Estimative Index с PO4:NO3=1:5 -> atomic 1:7.5 –> 1:0.75…0.93 (быстрее закончится азот N).
То есть акцент делается на том чтобы азота N было ВСЕГДА ¬ с избытком относительно фосфора P !
Жидкие удобрения ADA специфичны — так как основной источник азота субстрат Aqua Soi, в воду вносится почти только PO4. Попорции PO4:NO3

1:1.695 для Lights, и 1:1.915 для Shade.

Часто Redfield ratio неправильно используется аквариумистами.
Чтобы использовать это соотношение верно для составления удобрений нужно сначала перевести атомарное Redfield ratio в соотношение P:N по массе , а затем в соотношение по массе в PO4:NO3. Коэффициент перевода масовое PO4:NO3->атомарное P:N грубо принимают 1.5. Атомарный Redfield ratio 106C:16N:1P. Перевод в соотношение по массе даст 41C:7.2N:1P, перевод в PO4:NO3 по массе даст 1:10.4 .
Допустимый диапазон атомарного Redfield Ratio 1:15-30 (далее RRatomic), PO4:NO3 по массе 1:

Лучший атомарный Redfield ratio с максимальным ростом растений и минимальным водорослей судя по графику Adriaan Briene — 1:24 , что соответствует PO4:NO3=1:16.

Перевод атомарного Redfield Ratio в соотношение PO4:NO3 по массе : RRatomic = (NO3/PO4) x 1.5.

Прим.: азот в аквариуме содержится также в аммонии NH4+ и нитрите NO2, но их концентрация в здоровом аквариуме столь мала, что этим можно пренебречь.

В Интернет также существует несколько статей ¬ с неправильным переводом атомарного RR в соотношение PO4:NO3 по массе. Вместо формулы RRatomic = (NO3/PO4) x 1.5, где RRatomic это атомарный Redfield Ratio а NO3 и PO4 концентрация по массе, использовалась ошибочная формула с множителем 0.7 вместо 1.5.

Правильные рассчеты, Калькулятор, Таблица и перевод атомарного Redfield Ratio в соотношение PO4:NO4 по массе есть в статье Adriaan Briene: De Redfield Ratio, de basics часть 1 , часть 2 . (голл.)

C.Baddendorf приводит пример стабильной пропорции PO4=0.2 и NO3=5мг/л в прекрасном аквариуме-чемпионе конкурса в Голландии, которая поддерживалась годами . Это соответствует RRatomic

1:37.5, то есть PO4:NO3=1:25 дает хороший результат т.к. улучшает активность Rubisco ¬ = потребление СO2 ( PJAN ).

Redfield ratio or Redfield stoichiometry is the consistent atomic ratio of carbon, nitrogen and phosphorus found in marine phytoplankton and throughout the deep oceans.

The term is named for American oceanographer Alfred C. Redfield who in 1934 first described the relatively consistent ratio of nutrients in marine biomass samples collected across several voyages on board the research vessel Atlantis, and empirically found the ratio to be C:N:P = 106:16:1. [1] While deviations from the canonical 106:16:1 ratio have been found depending on phytoplankton species and the study area, the Redfield ratio has remained an important reference to oceanographers studying nutrient limitation. A 2014 paper summarizing a large data set of nutrient measurements across all major ocean regions spanning from 1970 to 2010 reported the global median C:N:P to be 163:22:1. [2]

Contents

Discovery [ edit ]

For his 1934 paper, Alfred Redfield analyzed nitrate and phosphate data for the Atlantic, Indian, Pacific oceans and Barents Sea. [1] As a Harvard physiologist, Redfield participated in several voyages on board the research vessel Atlantis, analyzing data for C, N, and P content in marine plankton, and referenced data collected by other researchers as early as 1898.

Redfield’s analysis of the empirical data led to him to discover that across and within the three oceans and Barents Sea, seawater had the N:P atomic ratio remained near 20:1 (later corrected to 16:1), and was very similar to the average N:P of phytoplankton.

Understanding that the problem was akin to the classical the chicken or the egg causality dilemma, Redfield proposed two mutually non-exclusive mechanisms:

I) The N:P in plankton tends towards the N:P composition of seawater. Specifically, phytoplankton species with different N and P requirements compete within the same medium and come to reflect the nutrient composition of the seawater. [1]

II) The N:P in seawater tends towards the N:P composition of plankton. [1] Furthermore, Redfield proposed thermostat like scenario in which the activities of nitrogen fixers and denitrifiers keep the nitrate to phosphate ratio in the seawater near the requirements in the protoplasm. [3] Considering that at the time little was known about the composition of “protoplasm", or the bulk composition of phytoplankton, Redfield did not attempt to explain why its N:P ratio should be approximately 16:1.

In 1958, almost a quarter century after first discovering the ratios, Redfield leaned toward the latter mechanism proposing in his manuscript, The Biological Control of Chemical Factors in the Environment. [4] Redfield proposed that the ratio of Nitrogen to Phosphorus in plankton resulted in the global ocean having a remarkably similar ratio of dissolved nitrate to phosphate (16:1). He considered how the cycles of not just N and P but also C and O could interact to result in this match.

Читайте также:  Рисунок к песне жаворонок

Explanation [ edit ]

Redfield discovered the remarkable congruence between the chemistry of the deep ocean and the chemistry of living things such as phytoplankton in the surface ocean. Both have N:P ratios of about 16:1 in terms of atoms. When nutrients are not limiting, the molar elemental ratio C:N:P in most phytoplankton is 106:16:1. Redfield thought it wasn’t purely coincidental that the vast oceans would have a chemistry perfectly suited to the requirements of living organisms.

In the ocean a large portion of the biomass is found to be nitrogen-rich plankton. Many of these plankton are consumed by other plankton biomass which have similar chemical compositions. This results in a similar nitrogen to phosphorus ratio, on average, for all the plankton throughout the world’s ocean, empirically found to be averaging approximately 16:1. When these organisms sink into the ocean interior, their energy-rich bodies are consumed by bacteria that, in aerobic conditions, oxidize the organic matter to form dissolved inorganic nutrients, mainly carbon dioxide, nitrate, and phosphate.

That the nitrate to phosphate ratio in the interior of all of the major ocean basins is highly similar is possibly due to the residence times of these elements in the ocean relative to the oceans circulation time, roughly 100 000 years for phosphorus and 2000 years for nitrogen. [5] The fact that the residence times of these elements are greater than the mixing times of the oceans (

1000 years) [6] can result in the ratio of nitrate to phosphate in the ocean interior remaining fairly constant.

While such arguments can potentially explain why the ratios are fairly constant, they do not address the question why the N:P ratio is nearly 16 and not some other number.

Uses [ edit ]

The research that resulted in this ratio has become a fundamental feature in the understanding of the biogeochemical cycles of the oceans, and one of the key tenets of biogeochemistry. The Redfield ratio is instrumental in estimating carbon and nutrient fluxes in global circulation models. They also help in determining which nutrients are limiting in a localized system, if there is a limiting nutrient. The ratio can also be used to understand the formation of phytoplankton blooms and subsequently hypoxia by comparing the ratio between different regions, such as a comparison of the Redfield Ratio of the Mississippi River to the ratio of the northern Gulf of Mexico. [7] Controlling N:P could be a means for sustainable reservoir management. [8]

Deviations from the canonical Redfield ratio [ edit ]

The Redfield ratio was initially derived empirically from measurements of the elemental composition of plankton in addition to the nitrate and phosphate content of seawater collected from a few stations in the Atlantic Ocean. This was later supported by hundreds of independent measurements. However, looking at the composition of individual species of phytoplankton grown under nitrogen or phosphorus limitation shows that this nitrogen to phosphorus ratio can vary anywhere from 6:1 to 60:1. While understanding this problem, Redfield never attempted to explain it with the exception of noting that the N:P ratio of inorganic nutrients in the ocean interior was an average with small scale variability to be expected.

Although the Redfield ratio is remarkably stable in the deep ocean, phytoplankton may have large variations in the C:N:P composition, and their life strategy play a role in the C:N:P ratio, which has made some researchers speculate that the Redfield ratio perhaps is a general average rather than specific requirement for phytoplankton growth. [9] However, the Redfield ratio was recently found to be related to a homeostatic protein-to-rRNA ratio fundamentally present in both prokaryotes and eukaryotes. [10] Furthermore, the Redfield ratio has been shown to vary at different spatial scales as well as average slightly higher (166:20:1) than Redfield’s original estimate. [11]

Despite reports that the elemental composition of organisms such as marine phytoplankton in an oceanic region do not conform to the canonical Redfield ratio, the fundamental concept of this ratio remains valid and useful. In 2014, an article was released in the Scientific Data journal, which aggregated Redfield ratios measurements from observational cruises around the world from 1970 to 2010. This article gave a large database usable to study the evolution of particular phosphorus, carbon and nitrogen across sea stations and time. [2]

Extended Redfield ratio [ edit ]

Some feel that there are other elements, such as potassium, sulfur, zinc, copper, and iron are also important in the ocean chemistry. [12]

In particular, iron (Fe) was considered of great importance as early biological oceanographers hypothesized that iron may also be a limiting factor for primary production in the ocean. [13] As a result an extended Redfield ratio was developed to include this as part of this balance. This new stoichiometric ratio states that the ratio should be 106 C:16 N:1 P:0.1-0.001 Fe. The large variation for Fe is a result of the significant obstacle of ships and scientific equipment contaminating any samples collected at sea with excess Fe. [14] . It was this contamination that resulted in early evidence suggesting that iron concentrations were high and not a limiting factor in marine primary production.

Diatoms need, among other nutrients, silicic acid to create biogenic silica for their frustules (cell walls). As a result of this, the Redfield-Brzezinski nutrient ratio was proposed for diatoms and stated to be C:Si:N:P = 106:15:16:1. [15]

Ссылка на основную публикацию
Собака юлии высоцкой фото порода
Кто может остаться равнодушным к вест-хайленд-уайт-терьерам, или вестам, — миниатюрным и забавным собачкам, похожим на плюшевые игрушки? Они являются потомками...
Снегирь значение символа
Добрый день! СНЕГИРИ — птицы, которые обладают красивой насыщенной окраской. ЗООЛОГИЯ. Снегири — это малочисленный род ПТИЦ. Отряд ВОРОБЬИНООБРАЗНЫЕ. НАЗВАНИЕ....
Собака скулит когда берешь на руки
Животные не ведут себя как человек, когда им больно. Стоит помнить, что у них достаточно высокий болевой порог, что они...
Сообщение на тему полевка 4 класс
Полевка сообщение 4 класс кратко может рассказать на уроке. Доклад о полевке содержит много полезной информации об этом маленьком грызуне....
Adblock detector